Schnecken - Die kleine Welt der Insekten & Co

Schnecken (Gastropoda) bilden eine von acht Tierklassen aus dem Stamm der Weichtiere  (Mollusca). Sie sind die artenreichste der acht Klassen und die einzige, die auch außerhalb des Meeres, sowohl im Süßwasser wie auf dem Festland vorkommt. Ihre Körpergröße im Adultstadium variiert von unter 0,5 mm (Familie Omalogyridae) bis zu 75 cm (Aplysia vaccaria).



1 Gehäuse, 2 Leber, 3 Lunge, 4 Darmausgang, 5 Atemöffnung, 6 Auge, 7 Fühler, 8 Schlundganglion, 9 Speicheldrüse, 10 Mund, 11 Kropf, 12 Speicheldrüse, 13 Geschlechtsöffnung, 14 Penis, 15 Vagina, 16 Schleimdrüse, 17 Eileiter, 18 Pfeilbeutel, 19 Fuß, 20 Magen, 21 Niere, 22 Mantel, 23 Herz, 24 Samenleiter










Der weiche Körper einer Schnecke besteht aus Kopf und Fuß (zusammen als Kopffuß bezeichnet), sowie dem rückenliegenden (dorsalen) Eingeweidesack, der von der Gewebeschicht des Mantels geschützt wird. Zellen im Mantel bilden die harte Schale, die zwar im Grundaufbau anderen Weichtierschalen ähnelt, aber im Gegensatz zu diesen asymmetrisch zu einer Seite des Körpers gewunden ist. Die Asymmetrie der Schneckenschale entsteht durch einen entwicklungsbiologischen Vorgang, den man als Torsion  bezeichnet, bei dem der Eingeweidesack mit dem Mantel sich nach rechts dreht, so dass die ursprünglich hinten liegende Mantelhöhle mit den Atemorganen nach vorne wandert (sogenannte Vorderkiemer, Prosobranchia) [1]. Zur Platzersparnis winden sich der Eingeweidesack und damit auch Mantel und Schale anschließend zur bekannten Spirale zusammen. Bei den Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) führt eine weitere Drehung dazu, dass die Mantelhöhle  wieder nach hinten zu liegen kommt. Die Atemorgane (sogenannte Kammkiemen oder Ctenidien) werden dann sekundär zurückgebildet – die Atmung findet über andere Organe statt (zum Beispiel die dorsalen Fiederkiemen der meereslebenden Nacktkiemer, Nudibranchia). Bei einigen Schneckengruppen entstand nach Rückbildung der Kiemen eine funktionelle Lunge. Diese Entwicklung ermöglichte den Lungenschnecken  (Pulmonata) die Besiedelung des trockenen Landes. Die anschließende adaptive Radiation und Anpassung an die vielfältigen Lebensräume des trockenen Landes führte zu einer großen Vielfalt.


Die als Schneckenhaus bekannte Schale der Schnecken besteht zwar, wie bei den übrigen Weichtieren aus Kalk (Calciumcarbonat), unterscheidet sich aber durch ihre asymmetrisch spiralige Windung (siehe oben) deutlich von diesen, kann so auch zum Beispiel von der Schale einer Muschel unterschieden werden. Während die Grundlagen der Schneckenschale (die ersten, als Primordialgewinde bezeichneten 1½ Windungen) bereits im Ei gelegt werden, wächst die übrige Schale bis zur Geschlechtsreife des Tieres. Der Kalk zum Schalenaufbau wird mit der Nahrung aufgenommen, kann aber zum Teil auch durch den Sohlenschleim aus dem Boden gelöst werden oder durch Anraspeln von anderen Weichtierschalen gewonnen werden.
In vielen Schneckengruppen verschließt nach dem Zurückziehen des Körpers ein Schalendeckel (Operculum) die Mündungsöffnung. Bei Strandschnecken kann so die Schale bei Ebbe abgedichtet werden und die Schnecke gegen Austrocknung geschützt werden. Auch Landdeckelschnecken (zum Beispiel Pomatiasidae) schützen sich mit einem Schalendeckel gegen Austrocknung. Aber auch zur Zeit der Winterstarre wird die Schneckenhausöffnung bis zum Erwachen im Frühjahr verschlossen. Dieser Schalendeckel zum Beispiel der Weinbergschnecke, das sogenannte Epiphragma, ist jedoch eine komplett andere Bildung, die im Frühling wieder abgeworfen wird.
Grundsätzlich ist die Windungsrichtung der Schneckenschale (bei den meisten Arten nach rechts) für jede Art spezifisch und wird matroklin (dem Genom des Muttertiers folgend) vererbt. Die Ausnahme bilden Abweichlinge, bei denen die Schale entgegen gesetzt gewunden ist. Bei Weinbergschnecken bezeichnet man diese seltenen Exemplare als Schneckenkönige.

Der beim aktiven Tier außerhalb des Gehäuses  sichtbare Körper der Schnecke ist auf der Bauchseite (ventral) zu einer Sohle abgeflacht, die der Fortbewegung dient und wird folgerichtig als Fuß bezeichnet. Am vorderen Ende läuft der Fuß in den Kopf aus, an dem Fühler der Schnecke zur Orientierung dienen. Während manche Schneckenarten nur zwei Fühler mit Augen an der Basis besitzen, haben die Landlungenschnecken (Stylommatophora) vier Fühler, deren größeres Paar jeweils ein Auge trägt. Nur bei diesen sind die Fühler einziehbar.

Während die Fortbewegung bei kleinen Wasserschnecken auf einem Wimperteppich stattfindet, kriechen die größeren und vor allem die landlebenden Arten auf einem Schleimteppich, der hinter ihnen als Schleimspur zurückbleibt. Während die Landlungenschnecken (Stylommatophora) sich mit Hilfe einer wellenförmigen Sohlenbewegung fortbewegen, nutzen zum Beispiel die Landdeckelschnecken ihren zweigeteilten Fuß in einer Art zweifüßigen Schreitgang.

Der Fuß ist äußerst beweglich und kann zum Graben oder zum Formen von Eipaketen genutzt werden. Manche Wasserschnecken schwimmen mit Hilfe des Fußes, andere (zum Beispiel Schlammschnecken, Lymnaeidae) können an der Unterseite der Wasseroberfläche kriechen. Napfschnecken (zum Beispiel Patellidae) können sich mit großer Kraft am Felsen festsaugen und so fast unbehelligt die Ebbe überdauern, ohne auszutrocknen. Nachts lösen sie sich von ihrem angestammten Ruheplatz und gehen auf Nahrungssuche, um anschließend wieder zurückzukehren. Andere Arten haben sich an eine sessile Lebensweise ähnlich den Muscheln angepasst.

Die Ernährung der Schnecken ist vielfältig – es gibt Pflanzenfresser, Aasfresser und räuberische Arten. Die Nahrungsaufnahme findet mit Hilfe eines spezialisierten Organs statt, das ausschließlich innerhalb der Weichtiere entstanden ist und so im Tierreich einzigartig ist: Eine mit Zähnchen besetzte Raspelzunge (Radula). Ähnlich dem Gebiss anderer Tiere ist die Radula der Schnecken der Ernährung angepasst: Pflanzenfresser besitzen eine Vielzahl gleichförmiger Raspelzähnchen, mit denen Pflanzenmaterial abgeraspelt werden kann. Räuberische Arten besitzen oft lange, dolchartige Raspelzähnchen, mit denen die Beute festgehalten werden kann und Fleischstücke heraus gerissen werden. Der Extremfall entsteht bei den meereslebenden Kegelschnecken  (Conidae), bei denen nurmehr wenige harpunenförmige Zähnchen existieren, die dazu dienen, der Beute ein Gift zu injizieren und sie so zu lähmen.
Im Gegensatz zu den meisten meereslebenden Schnecken sind neben manchen Wasserschnecken die Landlungenschnecken (Stylommatophora) ausschließlich Zwitter (Hermaphroditen): Geschlechts- und Hilfsorgane befinden sich in einem gemeinsamen Genitalapparat. Während viele meereslebende Schnecken sich über frei schwimmende Larven vom Veliger-Typ entwickeln, entwickeln sich die Landschnecken vollständig innerhalb des Eies und schlüpfen als beschalte Jungschnecken. Wie einige festsitzende Arten der Wurmschnecken (Vermetidae) sich mit Hilfe des Wasserstromes vermehren, so haben andere sessile Arten wie die Pantoffelschnecke  ein besonderes Zwittertum entwickelt: Abhängig vom Alter des Tieres reifen die Geschlechtsorgane, so dass sie in jungen Jahren männliche und in älteren weibliche Funktionen erfüllen. Da sie festsitzen und sich demnach nicht fortbewegen, setzt sich die Nachkommenschaft mit Vorliebe im beweglichen Stadium der Veligerlarve rechts auf ein älteres Tier. Nach Reifung der Larve zur erwachsenen männlichen Schnecke können sich beide Arten durch den Altersunterschied vermehren und das Spiel kann mit der Nachkommenschaft von vorne beginnen.
Kopulierende Weinbergschnecken

Liebesspiel und Paarung am Beispiel der Weinbergschnecke.
Die Paarung der Weinbergschnecke findet nach einem mehrstündigen Liebesspiel statt, bei dem sich die Schnecken zunächst mit den Fühlern betasten, und mit den Fußsohlen aneinander hoch kriechen. Im Verlauf des Liebesspiels kann es zur Anwendung eines so genannten Liebespfeils kommen, mit dem ein hormonales Sekret übertragen wird, das die Fortpflanzungschancen der Samenzellen der betreffenden Spenderschnecke verbessert. Nach mehreren meist erfolglosen Begattungsversuchen kommt es schließlich zur eigentlichen Begattung, die bei Weinbergschnecken gleichzeitig und wechselseitig stattfindet, im Gegensatz zu anderen, auch zwittrigen, Schneckenarten, bei denen einer der beiden Partner als Männchen und der andere als Weibchen wirkt. Nach der Begattung bleiben die beiden Schnecken verbunden und tauschen ein Samenpaket, die so genannte Spermatophore, aus. Die darin enthaltenen Samenzellen werden im Genitalapparat der Schnecke in der Befruchtungstasche gespeichert. Später, unabhängig von der Paarung, entstehen in der Gonade (da sie auch die Samenzellen produziert, wird sie als Zwitterdrüse bezeichnet) Eizellen, die mit den gespeicherten Samenzellen befruchtet werden. Auf ihrer Wanderung durch den Eisamenleiter zum Genitalausgang entwickeln sich die befruchteten Eizellen zu Eiern, die bei der Weinbergschnecke auch über eine schützende Eierschale verfügen und in einer eigens gegrabenen Legehöhle abgelegt werden.

Während traditionelle Darstellungen von etwa 100.000 Schneckenarten ausgehen [2][3], so geht man in moderneren Publikationen von höchstens 43.000 Schneckenarten aus, die allerdings einen überwiegenden Anteil der 55.000 Arten von Weichtieren ausmachen [4]. Obwohl die Schnecken ursprünglich im Meer entstanden sind, spricht viel dafür, dass der Anteil der landlebenden Schnecken (ca. 25.000 Arten[5]) aufgrund der Anpassung an die im Vergleich mit dem Ozean vielfältigen und teilweise kleinräumig unterschiedlichen Lebensräume des trockenen Landes den der wasserlebenden Schnecken mindestens aufwiegt. Der Grund für die stark divergierenden Angaben liegt offensichtlich im Fehlen einer kritischen Gesamtrevision der Schnecken-Taxonomie  sowie der Tatsache, dass in jüngerer Zeit infolge der Anwendung molekularer Analysemethoden zahlreiche bisher getrennte Arten zusammengefasst, andere allerdings durchaus auch in mehrere aufgetrennt worden sind; eine Gesamtbilanz ist allerdings bislang nicht erstellt worden, so dass die genannten Artenzahlen derzeit im Wesentlichen als Schätzwerte des jeweiligen Autors betrachtet werden müssen.

Fossile Schnecken sind seit dem frühen Kambrium  vor ca. 530 Millionen Jahren bekannt, wobei bei den allerältesten Funden allerdings nicht endgültig geklärt ist, ob sie wirklich zur Klasse der Schnecken zu zählen sind. Im Erdaltertum verbreitet waren Arten der Gruppe Bellerophon. Echte Süßwasser- und Land-Lungenschnecken sind mit Sicherheit erst ab dem Erdmittelalter (Jurazeit) bekannt [6], doch dürften in früheren Erdperioden (Trias, spätes Paläozoikum) durchaus auch schon Schnecken auf dem Festland oder im Süßwasser gelebt haben.

Die zu den Schnecken nächstverwandten Klassen innerhalb der Weichtiere sind noch nicht eindeutig identifiziert. Die früher teilweise vermutete nahe Verwandtschaft zu den Einschalern  (Monoplacophora) gilt heute als überholt. Diskutiert wird die nahe Verwandtschaft im Sinne eines Schwestergruppenverhältnisses entweder zu den Kahnfüßern (Scaphopoda) oder zu den Kopffüßern  (Cephalopoda). Als systematisches und primäres Kennzeichen der Schnecken gelten (neben molekularen Markern) die Ausbildung einer Streptoneurie durch Torsion, die Ausbildung einer rein vorderen Mantelhöhle, die Ausbildung von nur einem Paar Schalenmuskeln und nur einer (der rechten) Gonade, ferner die Ausbildung von einem Paar Kopftentakel.

Die anderen noch lebenden sieben Klassen der Weichtiere sind Muscheln, Kahnfüßer, Furchenfüßer, Schildfüßer, Käferschnecken, Monoplacophora und Kopffüßer.

Die innere Systematik der Schnecken wird in vielen Zügen noch immer kontrovers diskutiert. Einigkeit besteht aber darin, dass das traditionelle System, in dem zwischen den drei Hauptgruppen Prosobranchia (Vorderkiemerschnecken), Opisthobranchia (Hinterkiemerschnecken) und Pulmonaten (Lungenschnecken) unterschieden wird, als veraltet gilt, da es nicht auf monophyletischen Einheiten beruht. Diese Gruppen beschreiben Organisationsniveaus und werden nur noch als deskriptive Einheiten auf informeller Basis verwendet.
Moderne Systematik

Neuere morphologische und genetische Merkmale bringen zunehmend neue Erkenntnisse bezüglich der Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Schneckengruppen. Eine erste größere Revision wurde von Ponder & Lindberg (1997) veröffentlicht (siehe Tabelle). In diesem System wurden möglichst nur strikt monophyletische Gruppen beibehalten, soweit sie den Autoren als solche erkennbar waren.

Auch diese Analyse gilt heute allerdings infolge jüngerer Untersuchungen [7][8][9] als stellenweise überholt. So werden inzwischen die „Basommatophora“ nur noch als informelle Gruppe betrachtet und nicht mehr als monophyletisches Taxon und umfassen nach Bouchet & Rocroi (2005) auch nicht mehr die Glacidorboidea. Infolge des sich aber weiterhin im Flusse befindlichen Übergangszustandes der Schneckensystematik werden diese und viele weitere aktuelle Befunde hier noch nicht implementiert.

Klassifikation der Schnecken auf Grundlage der phylogenetischen Analyse von Ponder & Lindberg (1997)




Textpassage aus Wikipedia